馬利筋是蘿藦科(Asclepiadaceae)尖尾鳳屬(Asclepias)
學名 : Asclepias curassavica Linn.
英文名 : Blood-flower Milkweed
別名 : 尖尾鳳、蓮生桂子
馬利筋與我之前觀察的"蘿藦便便"(Huernia屬)的花,有點不太一樣:
一.馬利筋的花冠呈裂片狀,Huernia的花冠合生成盤狀或筒狀。
二.馬利筋花冠向下,顯得子房部位較長。
三.馬利筋副花冠在花冠上占得比例大,也突出於花上,
Huernia的副花冠比例小,有的花呈筒狀,從外表甚至看不到副花冠。
四.馬利筋的花粉塊下垂於合蕊冠旁,Huernia的花粉塊平放在盤狀柱頭上。
一朵馬利筋,橘紅色是5裂的花冠(corolla),黃色是5個向上的副花冠(corona)。
5組各自獨立的黃色副花冠,應該都屬於"內緣副花冠"(inner corona),
又可分為向中心彎曲的"角狀結構"(horn),
和包住角狀結構的保護套"帽狀結構"(hood)。
帽狀結構與角狀結構中間的凹槽有"花蜜穴"(nectar cavity),
吸引昆蟲前來覓食。
而外緣副花冠應該在"溝槽"(guide rail)的下方,
可是馬利筋的花卻沒有"外緣副花冠"(outer corona)。
副花冠的作用是引導昆蟲的腳,踩到兩個副花冠之間,也就是
花粉塊的位置,順勢勾起花粉塊,當昆蟲再到下一朵蘿藦花,
也會將花粉塊順勢插入授粉的溝槽中。
中間是雌蕊特化成的"盤狀柱頭"(stigmatic disc),這麼大又明顯的柱頭,
蘿藦的授粉卻不在這裡進行,而是在側邊的狹小溝槽裡,
演化到有點不可思議,反而複雜化了。
把一個內緣副花冠(inner corona)剪下
剪去5個內緣副花冠,裸露出盤狀柱頭。5個黑點是5組花粉塊的
"微粒"(corpusculum)。
側照圖,花粉塊下垂在"合蕊冠"(gynostegium)的四周。
黑點是"微粒",連結一組花粉塊。微粒下方一長直溝是"溝槽"(guide rail),
兩個花粉塊(pollinium)就在溝槽的兩邊,隱身在合蕊冠的
"花藥囊"(anther sac)內。
昆蟲的腳就順著溝槽往上一提,勾起微粒,一組花粉器從
合蕊冠的花藥囊中提出。
這是花粉塊,下方是尺,每小格1mm,與Huernia屬的花粉塊相比,
馬利筋的花粉塊較大。花粉器從合蕊冠中提出,就迅速的併攏。
放大230倍,是這陽春顯微鏡的極限。兩塊花粉塊(pollinium)晶瑩剔透,
內包有花粉粒,這是蘿藦科的特徵以花粉塊傳送花粉。
花粉塊的內側應該有"萌芽冠"(germination crest),又稱花粉塊匙(pollinium key)。可是馬利筋花粉塊沒有萌芽冠。
微粒連接兩個"翻轉臂"(translator arm),翻轉臂具有旋轉力,
當花粉器被勾起時,翻轉臂會改變角度,轉向、併攏。
併攏後的花粉塊(pollinium)較容易嵌入細長的溝槽。
微粒與翻轉臂就像花粉器的提把,方便昆蟲提攜,這真是蟲媒花演化的極致。
微粒、翻轉臂與兩個花粉塊合稱一個"花粉器"(pollinaria)。
馬利筋的翻轉臂包括"花粉塊柄翼"(retinaculum)和"花粉塊柄"
(caudicle或stalk)兩部分。
caudicle這字的caudal是"尾部的",caudicle這一小塊半透明體是花粉塊的
延伸物,所以翻譯成"花粉塊柄"。
retinaculum很難翻繹,retina是"視網膜",retinue是"隨行人員、隨扈"之
意,所以我將retinaculum還是翻譯成與caudicle wing相同的"花粉塊柄翼"。
兩者不一樣,retinaculum是專指尖尾鳳屬的有點下垂,沒有突出caudicle
外的。caudicle wing是指有一突出caudicle之外的短棍狀,如下圖~
高天角X大花犀角的花粉器
拿掉花粉塊後的合蕊冠。
這是從盤狀柱頭往下看"微粒"(corpusculum),也有人翻譯成"著粉腺"。corpuscle這字的意思是血球、粒子、電子,所以corpusculum我翻譯成微粒。微粒上也有凸起,看起來像個夾子,所以微粒也稱為"彈夾"(clip),也可稱"封函蓋"(gland)。
"微粒"看起來像個夾子,其實也是有夾子的功用,因為它將左右邊各一個花粉塊夾在一起,這左右邊兩個花粉塊原是來自不同的花藥。相鄰的兩個花藥a與b,花粉都以花粉塊呈現,a花藥的右邊花粉塊與b花藥的左邊花粉塊,被夾子夾在一起,這就是一個花粉器(pollinaria)。
gland,這個字一般都是翻譯成"腺體",例如thyroid gland(甲狀腺),在這裡"微粒"是不會分泌東西的,所以應該以gland的另一個意義"封函蓋"來解釋,它將兩個花粉塊以一個小小圓圓硬硬的"蓋子"封在一起。
以上三張照片是"溝槽"(guide rail)的特寫,最下端的溝槽略開,讓昆蟲的腳趾方便進入,順著溝槽往上一提,勾出花粉塊。也讓另一朵花的花粉塊從這裡嵌入。
其實以我勾出花粉塊的經驗,只要對著黑色微粒挑起,花粉塊還蠻容易被勾起的。因為微粒的下端都是尖尖的,又有點向外翹出。所以昆蟲若要勾起花粉塊,應該不需用到溝槽,應該是嵌入花粉塊時才需用到。
溝槽(guide rail)可翻譯成"引導軌道",又稱為"柱頭裂縫"(stigmatic slit),或"柱頭腔"(stigmatic chamber)或"雄蕊鎖"(staminal lock),是授粉之處(pollinarium deposited)。
溝槽兩旁,立體的兩片凸起,稱為"雄蕊翼"(anther wings)。
下方黃色筒狀部分稱為"花冠筒"(corolla tube)或"花冠柱"(corolla column)內包的是子房,溝槽的嵌入口剛好與子房尖端的柱頭同一位置。溝槽的下方應該有外緣副花冠,但是馬利筋卻闕如。
盤狀柱頭(stigmatic disc或stigmatic head)被我一擠,掉了出來,旁邊還黏了一個花粉器。
擠掉盤狀柱頭後剩下的,應該都是屬於雄蕊,是由花絲融合成
的肉質結構。
盤狀柱頭翻面,下端尖尖的,與子房尖尖的柱頭相連結。
盤狀柱頭的尖尾端,也有兩個圈圈,應是剛好與二個"子房"(ovary)相接觸。
兩個子房尖尖的頂端,這裡才是真正的柱頭(style head)。
子房包在花冠筒中。兩個分離的子房,也有兩個分離的"花柱"(style或stigma arm)
三天後,花粉塊沒什麼改變。
請參考~馬利筋系列~
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