含笑是木蘭科(Magnoliaceae)烏心石屬(Michelia)


學名 : Michelia figo (Lour.) Spreng.


英文名 : Banana Shurb,Banana Magnolia,Dwarf Champace


含笑原產中國廣東、福建一帶,花期在3~5月和10~12月,是重要的園林綠化樹種。含笑的葉子可以提煉精油,能抑制細菌、真菌,還可製造驅蚊液。這是古老物種能存活至今,所發展出對抗攝食者或微生物侵害之自我防禦機制。


木蘭科是花被植物中比較原始古老的一科,至於為什麼原始,今天我們就借由含笑花來瞭解一下。


1.較原始的被子植物具有大型的花,多數的花被片、雄蕊及心皮。木蘭科的含笑、玉蘭雖是小朵花,木蓮辛夷等的花就較大朵。我曾在上海靜安賓館前看到像碗公一樣大的木蓮,暗夜中突兀的大白花,令人驚艷!




花型的變小,花部組合的減少,是高等植物的演化趨勢。因為多數、小型的花和果比少數、大型的,更能快速的發育和減少傷害。花部組合少的(花被數量減少或缺少雄蕊,例如菊花)較組合多的,有更多的機會和空間供應花部外型的改變。


 


2.由於花型變小和花部組合減少,繼而花軸縮短,花部的著生由螺旋狀輪生(半輪生)進步到輪生。花部的對稱性(通過花的中心)由多重對稱(輻射對稱,例如含笑、梅花)進步到二面對稱(兩個對稱平面,上下對稱、左右對稱,例如荷包牡丹),再進步到單面對稱(左右對稱,例如蘭花、蝶形花),甚至是沒有對稱平面(例如美人蕉薑花)。


 


3.原始的花頂生於枝幹頂端,這樣有利於花粉的傳布,和原始的傳粉者鞘翅類(甲蟲)的著陸。後來因花型變小、數目增多,而在單一頂生花下方的葉腋,也演化出側生花,這就是花序的形成。木蘭科的花朵就是頂生花,葉腋雖然也長出花朵,但是花梗下還有一小梗,那一短梗就是一小截的側枝,所以看起來像腋生花其實仍是頂生花,這現象稱為"假腋生"。


 


4.雌蕊的心皮是由葉片演變來的,包著胚珠具有保護作用,這就是"被子植物"名稱的由來。心皮著生在花部的花軸(或稱花托)上,原始被子植物的花軸是長形而呈圓錐狀,心皮一個個分開,稱為心皮離生,而且螺旋狀排列在花軸上。這樣的裸露構造讓脆弱的心皮,容易受到損傷或是傳粉動物的咀嚼。所以演化出心皮合生,甚至埋入杯狀或管狀的花托筒中,成為子房。


 


5.雄蕊多數而螺旋狀著生的,是屬於原始的排列方式,這稱為"初生多雄蕊"。其後再演化成二輪雄蕊或單輪雄蕊。但是被子植物的雄蕊數目的演化,並不是只有退化減少而已,也常會增加數目,這就是"次生多雄蕊",一般發生在需要產生大量花粉以利於昆蟲傳粉的花(例如桃金孃金絲桃)。


 


6.被子植物的花有兩性花和單性花,一般認為兩性花是較原始的型態,因為幾乎所有具單性花的植物,雌花留有雄蕊的殘跡,雄花也有退化的子房(例如台灣欒樹)。


 


7.原始被子植物的花被為同型花被,具多數而螺旋狀排列的離生花被片,外側呈苞片狀,內面則漸著色而成花瓣狀。異型花被(有花萼與花冠區分的雙重花被)是由同型花被分化而成,而雄蕊也會轉變成花瓣,由雄蕊發育成的花瓣具單條維管束(例如睡蓮)。花萼則由花被或苞片演化而來,與正常葉的發育相同,則具有數條維管束。


原始的花瓣是離生排列,演化成合生是與花瓣輪生和動物傳粉的特化有密切的關係,例如漏斗狀的立鶴花還附有停機坪讓昆蟲便於著陸。合瓣花多半較能保護雌雄蕊,避免氣候或動物為害,而使花器在空間的調整和穩固度較為理想。




含笑,含笑,半吐半開芳抱。有意無聲倦容,唇吐蓮花澹紅。紅澹,紅澹,雨過花稀葉暗。


                                                                               明‧高濂(1573~1620)《調笑令》


木蘭科的花苞有兩層毛茸茸的膜質苞片保護,因為苞片是由葉子演化成的,所以它們也像筍籜一樣左右包住花蕊。初時是青綠色,轉變成褐色而掉落。這苞片還留有由葉子演化來的遺跡,一般最外一片苞片具有較大的葉子遺跡。





獻笑佳人絕可憐,姿姿靨輔巧承歡;一枝不用千金買,雨洗風吹卻燦然。


                                                                                                 宋‧許仲啟《含笑花》


這個花苞最外層苞片已轉為褐色,可看見苞片頂端有一小葉片。這就是葉片特化成苞片留下的證據。





此花枝葉山礬類,氣味雖殊本共行。鐵定青門瓜魄變,否因李白酒魂香。紫唇半吐胭脂重,素臉初開玉色裝。懊惱荼蘼詫名色,亂施冶鬢過低牆。


                                                              宋‧陳景沂(1035~1112)《全芳備祖.含笑》


但是不是所有的苞片都具有小葉,這幾個花苞的的外層苞片即將掉落,它們都不具有小葉片。





含笑有大、小,小含笑香尤酷烈,有四時花,惟夏中最盛,又有紫含笑、茉莉含笑,皆以日西入,稍陰則花開,初開香尤撲鼻,予山居無事,每晚涼坐山亭中,忽聞香風一陣,滿室郁然,知是含笑開矣。


                                                                       南宋‧陳善 《捫蝨新話.論南中花卉》


這個花苞的外層苞片已脫落一旁,內層苞片的頂端有一小小葉芽,這片葉芽會隨內層苞片一起掉落。  





不用山僧導我前,自尋雲外出山泉。千章古木臨無地,百尺飛濤瀉漏天。昔日菖蒲方士宅,後來薝蔔祖師禪。而今只有花含笑,笑道秦皇欲學仙。


                                                                   宋‧蘇軾(1037~1101)《題廣州蒲澗寺》


這個花苞外層苞片沒有葉子,內層苞片有葉子。


後面枯萎的花,花被、雄蕊都已掉落,徒留雌蕊的心皮軸。紅圈處是外層苞片脫落後留下的"托葉痕"。托葉痕的上面是花梗,下面是短側枝,花是長在短側枝的頂端,這一側枝只長一朵花,所以是頂生花或可稱為假腋生。





玉花卻在御榻上,榻上庭前屹相向;至尊含笑催賜金,圉人太僕皆惆悵。


                                                               唐‧杜甫(712~770)《丹青引贈曹霸將軍》


內層苞片褐化脫落,小葉隨著脫落。





半面羞藏袂,回頭懶向人。清涼生夜氣,冷淡見天真。此物慳開口,他花性效顰。莫嫌容易落,笑罷總成塵。


                                                                                                 宋‧舒岳祥《含笑花》


小葉下的苞片明顯有一中肋,表示這苞片是由葉子演化而來。





檀郎惠我花含笑,借問凝情笑阿誰?一世茫茫走聲利,閻公捉定始應知。


                                                       宋‧黃庭堅(1045~1105)《答檀郎送含笑花頌》


紅圈處是外層苞片脫落後留下的托葉痕。





春風滿面喜津津,縱有癡拳不忍嗔;竊恐意觀安注腳,笑他何事與何人。


                                                                           宋‧劉克莊(1187~1269)《含笑花》


這朵花的外層苞片上的葉子,存留下來,葉柄旁的褐色苞片不見了,只有一片小葉長在托葉痕上。這片小葉子會隨這朵花的凋萎而一起掉落。





小枝的頂端,披著褐色細絨毛,這些葉芽有托葉保護,托葉的褐毛更密。





托葉也是一種苞片,這苞片比花苞的苞片更細長。





托葉掉落後會形成托葉痕,這個小枝上的葉片著生處都有一環托葉痕。





一朵展開的含笑,花被6片(木蘭科的花被都是3的倍數),分為兩層,內層花被較細瘦,外層花被較寬。同型花被是原始植物的象徵。





雄蕊多數,呈螺旋狀排列在花軸的下部。





這些雄蕊的排列方式,看起來像香蕉,難怪含笑有香蕉的香味。



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雄蕊具有紫色花絲,花藥線型。



x30

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花藥左右2室,側向縱裂,







開裂的花藥。





雄蕊離生集中在花軸底部,雌蕊心皮與雄蕊著生處,又一段間距,這個間距是木蘭科裡烏心石屬(Michelia)與木蘭屬(Magnolia)的重要辨識點,木蘭屬無間距,心皮群下即著生雄蕊。





這朵含笑的雄蕊數34枚。





雌蕊心皮離生,也是螺旋狀排列在花軸上。



x45

心皮的尖端是柱頭。



x70

柱頭上有粒狀凸起。



x45

從這個角度,可看到心皮的"腹縫線",心皮是由葉子捲合而成,接合處就是腹縫線。






心皮不到3mm長。


 


屏科大彭淑貞老師有寫一系列木蘭科的研究


其中有關含笑的有~~含笑果實從含笑花看托葉痕含笑花特殊之處。篇篇精彩,請前往一讀!



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